Ocydromus subg. Nepha Motschulsky, 1864: revisione tassonomica, filogenesi e biogeografia (Coleoptera Carabidae)

La revisione del subg. Nepha Motschulsky, 1864 (Carabidae, Bembidiina, gen. Ocydromus Clairville, 1806), basata sullo studio di un ricco materiale (oltre 7000 esemplari delle collezioni di 29 istituzioni pubbliche e di 37 privati) ha implicato numerosi cambiamenti nomenclatoriali e tassonomici. Dei 64 nomi di taxa presi in considerazione, riferiti a Nepha, 23 sono validi a livello specifico (di essi 2 sono ridenominazioni per omonimia), e 12 a livello sottospecifico (di essi 3 sono ridenominazioni per omonimia), mentre i rimanenti 24 sono semplici sinonimi. Nel presente lavoro vengono inoltre descritte 3 nuove specie e 3 nuove sottospecie. Sulla base di questa revisione, Ocydromus (Nepha) comprende 26 specie, di cui 22 monotipiche e 4 politipiche (una con 8 sottospecie, una con tre e due con quattro sottospecie). Vengono forniti sia il catalogo delle specie che una chiave dicotomica di identificazione. Ai fini della ricostruzione filogenetica sono stati studiati numerosi caratteri morfologici e la loro possibile evoluzione: 31 caratteri sono stati presi in considerazione per l’analisi cladistica, utilizzando il software Paup 4.0. Come sister group è stato inviduato il subg. Testediolum Ganglbauer, 1891, rappresentato esclusivamente da specie europee. Le specie asiatiche ad esso attribuite da altri autori, vengono considerate appartenenti al subg. Peryphidium Tschitschérine, 1895, che qui viene rivalutato. Dal punto di vista dell’analisi cladistica, Nepha non risulterebbe monofiletico, in quanto il clado armeniacus-pinkeri viene a porsi come sister group sia di Testediolum che delle altre specie di Nepha, che presentano come unica sinapomorfia l’assenza della stria apicale, con conseguente isolamento della setola apicale. La variabilità di questo carattere e l’analisi dei dati di distribuzione di Nepha e di Testediolum ci permette però di includere anche il clado armeniacus-pinkeri nel sottogenere Nepha. Il gruppo caucasicus è formato dalle specie basali di Nepha, mentre i gruppi callosus, ibericus e tetragrammus risultano essere quelli di origine più recente. L’elaborazione dei modelli di distribuzione di Nepha ci fa ritenere che l’area di origine di questo sottogenere sia rappresentata dal Ponto orientale. Quest’area presenta infatti il maggior numero di specie, con maggiore diversità morfologica ed ecologica, appartenenti sia ai gruppi basali (gr. caucasicus) sia a quelli più specializzati (gr. menetriesii e gr. tetragrammus). È possibile ipotizzare la presenza del progenitore del clado Testediolum + Nepha nell’Egeide (Balcani + Anatolia), tra i 13 ed i 14 Myr, quando l’Egeide non era in contatto con il Caucaso e il suo lembo N-occidentale si prolungava nelle Alpi. La presenza di un maggior numero di taxa nel Ponto orientale, e non nel Caucaso, potrebbe essere un indizio dell’origine e presenza di Nepha nella zolla egeica prima della sua connessione con la catena caucasica, avvenuta soltanto 6-5.5 Myr, nel Miocene superiore. In base alle attuali conoscenze non si può risalire agli eventi causali dell’origine delle specie del gr. caucasicus e di rufimacula e retipennis. I due gruppi composti da Ocydromus menetriesii, O. hauserianus, O. syropalaestinus e O. deliae il primo, ed O. ibericus, O. grisvardi e O. fortunatus il secondo, sarebbero invece il risultato di eventi cladogenetici pleistocenici, verificatisi durante uno o più periodi glaciali, a partire da un comune antenato presente in Anatolia per il primo gruppo e in Europa occidentale per il secondo. I progenitori del gruppo callosus sarebbero stati i primi a colonizzare l’Europa, ed i loro attuali discendenti (O. callosus e O. schmidti) presentano un’ampia distribuzione nell’area mediterranea, comunque fortemente rimodellata dagli eventi pleistocenici. Infine, il gruppo tetragrammus si sarebbe insediato in Europa più recentemente, colonizzandola attraverso due differenti strade; a N del mar Nero con O. genei e lungo le coste del Mediterraneo orientale con O. vseteckai.